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Spinks P. Q . & H. B. Shaffer (2007):Conservation phylogenetics of the Asian box turtles (Geoemydidae, Cuora): mitochondrial introgression, numts, and inferences from multiple nuclear loci. – Conservation Genetics 8 (3): 641-657.

Die Erhaltungsphylogenie asiatischer Dosenschildkröten (Geoemydidae, Cuora): Mitochondriale Introgression, Numts und Einflüsse von multiplen nukleären Genorten


Asiatische Dosenschildkröten (Gattung, Cuora, Familie: Geoemydidae) bilden eine Klade, die sich aus 12 aquatischen und semiaquatischen Nominatspezies zusammensetzt, die sich über das südliche China und Südost-Asien verteilen. Während der vergangenen zwei Dekaden wurden die Schildkröten aus ganz Asien in einer Menge abgesammelt, die diese Populationen nicht verkraften konnten, hauptsächlich als Nahrung, für die traditionelle chinesische Medizin und für den Heimtierhandel. Folglich wurden mittlerweile alle Cuora-Spezies auf die Rote Liste der IUCN gesetzt und neun Arten wurden als „critically endangered“ (vom Aussterben bedroht) eingestuft. Ebenso sind alle Spezies bei CITES auf Anhang II gelistet. Wir sammelten von 67 Individuen mitochondriale DNS-Sequenzen (vergleichbar mit 1.650 Basenpaaren (bp) von zwei mitochondrialen Genen), und von 40 Individuen sammelten wir nukleäre-plus-mitochondriale (-3,900 bp insgesamt, drei nukleäre Introne plus zusätzliche 860 bp mitochondrialer Genfragmente) Sets an DNS-Daten, um die Phylogenie der Cuora-Spezies zu rekonstruieren und um die genetische Diversität sowie die genetischen Artabgrenzungen zu untersuchen, insbesondere bei einigen sehr problematischen Taxa. Unsere Sammlung beinhaltete 23 C. trifasciata, 17 C. zhoui und 1-4 Individuen der übrigen 10 Arten der Gattung Cuora. Die Maximale-Übereinstimmung, die Maximum-Parsimonie (Verwandtschaft) und die Bayesian Analysen ergaben alle vergleichbare, sehr gut abgrenzbare Stammbaumlinien. Innerhalb der Cuora-Klade zeigten die mitochondrialen und nukleären Sequenzdaten, dass beide, C. zhoui und C. mccordi, sehr alte Linen repräsentieren, die nur sehr wenig bis gar keine Geschichte für einen zwischenartlichen Genfluss (Genaustausch) aufweisen, was vermuten lässt, dass sie sehr gute genealogische (Stammbaumbasisarten) Arten darstellen. Basierend auf den mtDNS-Daten war Cuora pani paraphyletisch und C. trifasciata war aus zwei sehr stark divergierenden Linien zusammengesetzt, die nicht sehr nahe verwandt miteinander waren; beide Fälle dieser Nicht-Monophylie basierten auf der Verwendung einer mtDNS-Sequenz, die weit verbreitet ist und die identisch in C. aurocapitata, C. pani und C. trifasciata ist. Allerdings, wenn wir in Kombination dazu die nukleären DNS-Ergebnisse betrachteten, ergab sich dass C. trifasciata ein singuläres, monophyletisches Taxon darstellt und dass eine mitochondriale Introgression (Einbau im Sinne von Vermischung, Hybridbildung) und nukleär-mitochondriale Pseudogene zur Ausbildung eines komplexen Musters an mitochondrialen Genbeziehungen (Übereinstimmungen) geführt haben, die eben nicht die phylogenetische Geschichte auf Artniveau widerspiegeln. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass die in Gefangenschaftshaltung vorhandenen Kolonien zur Bestandssicherung von C. trifasciata und C. pani einer erneuten Untersuchung zur Genotypisierung unterzogen werden sollten, um die noch reinen (Nicht-Hybriden) in diesen Zuchtgruppen für beide Arten zu identifizieren. Ebenso empfehlen wir, die Hybriden und die reinen Tiere so lange als zwei getrennte Taxa zu managen, bis die vollständige Evolutionsgeschichte für diese stark bedrohten Schildkröten abschließend geklärt ist.

Anmerkung von H.-J. Bidmon:
Eine sehr interessante Arbeit, die zumindest auch für Schildkröten zeigt, dass auch molekular-genetische DNS-Datensätze ihre Tücken haben und zu falschen Ergebnissen führen können. Ein Umstand, der immer mehr klar wird, wenn man in den Zeitschriften Nature und Nature Genetics die jüngsten Erkenntnisse über die tatsächlich, und man muss sagen, bislang bekannt gewordenen Funktionen der bisher immer als Nichtkodierende-DNS bezeichneten Genomanteile einmal nachdenkt. Manche bezeichneten diese Genombereiche in der Vergangenheit sogar als DNS-Schrott, der halt als altes Erbe aus der Vergangenheit mitgeschleppt wird. Das war ein Fehler, vielleicht hätte man darauf auch schon früher kommen können, denn die Synthese dieser DNS kostet Energie und wenn die Evolution auf eines achtet, sprich selektioniert, dann war es bislang meist die Energieeffizienz. Kommen wir zurück zur Systematik, die obige Arbeit lässt klar vermuten, dass auch Gene einer Funktionsanpassung, also Optimierung, unterliegen können und folglich selbst von phänotypischer Plastizität im weitesten Sinne betroffen sein können. Letzteres könnte durchaus dazu beitragen, dass sich unter ähnlichen bis gleichen Umweltbedingungen bzw. Lebensweisen auch mitochondriale Gene anpassen, sprich über Sequenzaustausch oder Pseudogene (s. oben) sich so angleichen, dass sie zu vergleichbarer Funktionalität gelangen. Gerade Mitochondrien könnten als für den Gesamtstoffwechsel wichtigste Kraftwerke der Zellen natürlich in Bezug auf den Energiestoffwechsel und Haushalt einem besonderen Selektionsdruck unterliegen. Sicher, hier steckt die Molekulargenetik noch in den Kinderschuhen, aber die Systematiker, die bislang oft Stammbäume anhand der Analyse einer Teilsequenz eines einzelnen, mitochondrialen Genabschnitts rekonstruierten, sollten zumindest durch diese Erkenntnisse schon einmal gewarnt sein, etwas vorsichtiger mit vorschnellen Schlussfolgerungen umzugehen. Eigentlich eine klare Mahnung zum vorsichtigen Umgang mit den alten molekulargenetischen Daten, aber auch mit den Daten der morphometrischen Systematik, die zu der Erkenntnis führen sollte, sich zusammenzutun, um das gemeinsame Potential zur Erarbeitung möglichst umfassender Datensätze zu nutzen, und so auch im Sinne des Artenschutzes einen möglichst gut abgesicherten Prozess zur Entscheidungsfindung zu gewährleisten. Siehe dazu auch Abstracts und Kommentare im WiF-Archiv zum Thema Genetik.
Eines sollte aber auch für jene deutlich werden, die sich praktisch mit der Zucht und Arterhaltung befassen. Genetische Variabilität ist einer der wichtigsten Parameter für eine Spezies, um Überleben zu können, da sie nach den heutigen Erkenntnissen einen entscheidenden Einfluss für die Anpassung des Immunsystems innerhalb einer Population darstellt. Manche mögen hier widersprechen und sagen, Gründerpopulationen z. B. bei der Besiedlung von Inseln waren immer klein. Sicher, aber Gründerpopulationen treffen auch meist auf ein „naives“ Anfangsareal, denn es fehlen z. B. die gesamten artspezifischen Parasiten. Selbst für miteingeschleppte artspezifische Parasiten fehlen oft noch die geeigneten Zwischenwirte, so dass sowohl für die Ko-Evolution der Wirtsart als auch für deren mit eingeschleppte Parasiten ein Anfangsstatus zugrunde liegt, der die Möglichkeit zu einer anfänglichen – na, nennen wir es einmal – semisterilen Kolonialisierung bietet. In späteren gut etablierten Populationen ist das aber nicht mehr so und alle bislang dazu erhobenen Daten sprechen dafür, dass nur diese genetische Diversität einen Überlebensschutz bietet. Wenn man aber Tiere in Erhaltungszuchtprogrammen heranzieht, will man die aber später nicht auf irgendwelchen leeren „naiven“ Inseln ansiedeln, sondern meist dort, wo ihre Ursprungshabitate lagen oder liegen, und genau dort muss man damit rechnen, insbesondere wenn es vor Ort noch kleine Reliktbestände der Spezies gibt, dass man diese gezüchteten Individuen der vollen Vielfalt einer sich co-evolvierten Parasiten- bzw. Krankheitserregerfauna aussetzt. Ich will nur eines der jüngsten Beispiele aus der Zeitschrift Nature 447: E4-E5 (2007) anführen, darin beschreiben italienische Wissenschaftler, dass man seit 1999
Batrachochytrium dendrobatidis bei den Fröschen Rana lessonae und Rana esculenta (Hybrid aus R. lessonae und R. ridibunda) kennt und dass der Pilz bis 2002 nur vorhanden war, aber zu keiner Chytridiomykose führte. Im heißen Jahr 2003 begann R. lessonae zu erkranken (zu verpilzen) während R. esculenta zwar zu 16 % befallen war, aber sich bis heute noch bester Gesundheit erfreut. Ebenso breiteten sich andere Krankheitserreger aus, die R. lessonae mehr zusetzten als R. esculenta. Dies ist bislang nur eine Situationsbeschreibung, sollte sich aber herausstellen, dass wie bei vielen anderen Arten (siehe Review-Artikel in Zoology vol. 106, 2003) auch, die Bastardierung dazu geführt hat, dass R. esculenta eben die immunologisch resistentere Form ist, würde ich allen empfehlen, die auch noch zukünftig Frösche in freier Wildbahn erleben wollen, nie auf den Gedanken zu kommen, nun alle Hybriden auszurotten, denn unter solchen Bedingungen – und mit steigenden Bevölkerungszahlen wird die Umwelt eher nachteiliger als vorteilhafter – sind mir persönlich Hybridfrösche (oder auch Schildkröten) immer noch lieber als gar keine. Denken Sie einmal darüber nach! Als Praktiker sollte man sich zumindest an der Realität orientieren und nicht irgendwelchen theoretischen Konzepten und Meinungen folgen für deren Scheitern später keiner die Verantwortung übernehmen will und die nur deshalb zustande kamen, weil keiner der angeblichen „Fachleute“ einmal den Willen zeigte, über den Tellerrand seiner eigenen Disziplin hinauszuschauen. Siehe auch: Lara-Ruiz et al. (2006): Conservation Genetics 7 (5): 773-781 od. SiF 4(1) 2007; Lee & Hays (2004): Proceedings of the National Academy of Science of the U.S.A. 101: 6530-6535 oder WiF-Archiv. Fazit: Wenn die Erhaltungszuchtpopulationen für manche naheverwandte Spezies so klein sind, dass die genetische Variabilität zu leiden beginnt, sollte man zwar versuchen, die Arten so weit wie möglich rein zu halten, aber man sollte auch Hybridpopulationen aufbauen, denn das Risiko, mit nur einer reinen, aber genetisch kaum noch variablen Population alles zu verlieren, ist größer als auch die Chance der Hybriden zu nutzen. Aus Hybriden kann man nämlich später auch wieder zurückzüchten, wie man sich das an der Tarpanherde im Wildpark Sababurg praktisch vor Augen führen kann. Die waren schon einmal komplett verschwunden! Unter Berücksichtigung dieser Sachverhalte frage ich mich schon manchmal, mit welcher selbstsicheren oder traumtänzerischen Spielernatur manche Leute die Entscheidung treffen, Hybriden solch seltener Schildkrötenarten doch lieber in Alkohol im Museum zu Dresden zu lagern, anstatt wirklich die Vielfalt der Möglichkeiten eines modernen Artenschutzes zu nutzen. Denn da Hybridisierung ja sogar in natürlichen Populationen vorkommen (siehe die oben angeführten Arbeiten), hat man manchmal wirklich den Eindruck, dass die „natürliche Natur“ schon weiter und fortschrittlicher (zumindest auf höchstmöglichste Überlebenssicherung ausgerichteter) ist als so mancher in seinen „Reinheitsgedanken“ verharrende Arterhalter.




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© Michael Daubner 2017Schildkröten im Focus